恐龙曾经灭绝了吗？恐龙发现简史

在我们的传统观念之中，人们常常以为恐龙曾经灭绝了。但英国脊椎动物古生物学家、作家和科学传播者达伦·奈什和英国自然历史博物馆研讨员保罗·巴雷特这两位恐龙研讨范畴的泰斗级人物却表白了截然不同的观念——恐龙没有灭绝。在《恐龙研讨指南》一书中，二人一开端就指出，灭绝的是“非鸟恐龙”，鸟类作为恐龙的后嗣不时生存到往常。

那么，恐龙是何时且如何成为地球霸主的，又是如何衰亡的？最后，它们又是如何演化出鸟类的呢？

以下内容选自《恐龙研讨指南》，较原文有删节修正，部分小题目为摘编者所加，非原文一切，文中所用插图均来自该书。已取得出版社受权刊发。

《恐龙研讨指南：1.6亿年的生活与演化》，[英]达伦·奈什 [英]保罗·巴雷特 著，牛长泰 译，后浪丨中国友谊出版公司2022年12月版。

“恐龙失败论”这个过时的观念呈现于何时？

人们第一次科学地认识非鸟恐龙是在19世纪40年代。在当时，英国解剖学家理查德·欧文（Richard Owen）提出，发现于英格兰南部的三具大型匍匐类骨骼化石的髋部具有相同的特征，而这些特征是其他匍匐类没有的。具有这些不寻常特征的匍匐类都十分庞大，这些被欧文以为重要的关键特征也显现出这些动物的身体与四肢是如何特化以接受身体的庞大重量。欧文基本上把它们视为“超级匍匐类”—不同于现代大多数体型较小、四肢伸展的匍匐动物，而是相似于大象和犀牛等大型哺乳动物。欧文将这些动物命名为“dinosaurs（恐龙）”，意义为“terrible reptiles（恐惧的蜥蜴）”，这里“terrible”一词具有“awesome（可怕的，令人畏惧的）”或“fearfully great（十分大）”的含义。

这三种被欧文以为是恐龙总目的开创成员的动物是肉食性的兽脚类恐龙巨齿龙（Megalosaurus）和植食性的禽龙（Iguanodon）与林龙（Hylaeosaurus）。这些恐龙早在欧文对它们做出研讨的几十年前就被发现了，但人们不时都以为这三种动物没有较近的亲缘关系。事实上，在当时科学家们记载了大量令人困惑的大型古匍匐动物化石，其中许多化石令人兴奋、新奇，而这些化石看起来和现生的匍匐类（龟、蛇、蜥蜴、鳄鱼等）没有明显的密切亲缘关系。

在欧文发现的三种恐龙化石中，巨齿龙是独一的肉食性恐龙。人们发现了很多巨齿龙的骨骼化石，但是最惊人的还是这块庞大的下颌骨化石。这块下颌骨长有刀状的牙齿，这些牙齿有的已完整长出，有的部分长出。

实践上，在此之前的几个世纪中，人们不时在不时地发现恐龙以及其他早已灭绝的动物的骨骼化石，人们对这些化石感到十分困惑。其中一些人—包含古代的希腊人、罗马人和中国人—把这些骨骼化石解释为神话中的英雄与怪物的遗骸。事实上，一些专家以为某些神话传说中虚拟的生物就缘于人们试图去解释这些早已灭绝动物的化石，其中最有名的生物就是中亚的狮鹫。

欧文以为恐龙相似于厚皮动物的观念遭到了19世纪后半叶欧洲的其他新发现的应战。其中一些化石记载—包含在英国发现的小型双足植食性恐龙棱齿龙（Hypsilophodon），在德国发现的体型更小的双足肉食性恐龙美颌龙（Compsognathus）以及始祖鸟（Archaeopteryx）—证明了恐龙和鸟类之间的密切演化关系。始祖鸟，以保存有精巧的羽毛印痕化石而出名，这一发现对证明鸟类早在距今约1.5亿年的晚侏罗世就曾经存在具有重要意义。

在20世纪初，工业家和慈悲家安德鲁·卡内基向伦敦、巴黎等城市捐赠了几具梁龙骨架的复制品。这张照片展示了1905年5月他捐赠给伦敦的梁龙骨架揭幕的场景，今天人们通常称它为 “Dippy”。

在19世纪余下的时间以及之后的世纪里，欧洲不时地产出新的恐龙化石，但是后来北美洲成为恐龙研讨者们关注的焦点。在美国科罗拉多州、蒙大拿州和其他地域的上侏罗统和上白垩统的地层中保存有大量壮观的恐龙遗骸，科学家、地质勘探者和专业化石珍藏者发现并发掘出许多新的恐龙物种的化石，这开启了恐龙大发现的黄金时期。一切非鸟恐龙中最著名的恐龙—好比暴龙、三角龙（Triceratops）、梁龙、迷惑龙（Apatosaurus）以及剑龙—都是在那时发现的，它们的骨骼化石被运往美国东部的各大博物馆恐龙研讨在阅历了这一狂热期之后，在20世纪初的几十年里忽然宁静下来，这一切发作得是如此忽然，致使于到了20世纪30年代，人们对恐龙的研讨基本上停滞不前。

20世纪中期关于恐龙的研讨来说是一个漫长的宁静期。在这个阶段，研讨工作仍在继续，好比在20世纪30年代人们在印度发现了恐龙化石并对它们中止了描画，在20世纪40年代俄国探险队抵达蒙古并中止了一系列的恐龙化石搜索工作，但是这些工作与当时人们对其他动物类群的研讨工作相比真实是相得益彰。事实上，在这个宁静期，人们通常以为哺乳类（特别是那些属于现代的类群，像啮齿类和马）比恐龙更值得研讨，而恐龙是一类走入死胡同的动物。当人们试图将地球上的生命作为一个整体来了解时，人们对恐龙研讨没有兴味，通常以为它们不值得关注。在20世纪50年代和60年代早期，非鸟恐龙经常遭到负面的评价—它们被以为是一定要灭绝的失败物种，比取代它们的哺乳类要低等，它们之所以能够生存，是由于中生代的地球陆地名义被一片宽广的热带沼泽所掩盖，这种环境恰恰为它们提供了生存的条件。

科学界对恐龙的研讨兴味在20世纪的头几十年不时在减退，但博物馆对展品的需求依旧存在，这件颈部很长的蜥脚类梁龙的标本于20世纪20年代在美国国度恐龙化石维护区（Dinosaur National Monument, USA）被发掘出来。

人们常常以为“恐龙失败论”这个过时的观念直接展开自19世纪科学家们的观念。但事实并非如此，由于“恐龙失败论”这种观念实践上是在20世纪才呈现的，其呈现背景便是恐龙研讨的宁静期，在此期间学界对恐龙研讨并不感兴味。其实与人们通常以为的恰恰相反，19世纪末和20世纪初研讨恐龙的科学家以至经常把恐龙想象成与鸟类有关的生动生物。

奥斯特罗姆、巴克与恐龙文艺复兴

不论“宁静期”的缘由是什么，当20世纪60年代末少数科学家开端重新审视恐龙时，这个宁静期终了了。在某种水平上，这些科学家恢复了19世纪学术界对非鸟恐龙和古鸟类那些积极的见地，以至有过之而无不迭。这一事情被称为恐龙文艺复兴，在这个众口一词的时期，严谨、证据翔实的科学研讨和轻率、缺乏依据的推测以同等的数量存在着。在恐龙文艺复兴时期，有两名美国科学家最为著名，第一位是耶鲁大学皮博迪自然历史博物馆的约翰·奥斯特罗姆（John Ostrom）。

奥斯特罗姆的早期科研工作触及长有鸭嘴状喙部的鸭嘴龙类（hadrosaurs）和角龙类恐龙（好比三角龙）的牙齿与颌部，这是晚白垩世两种重要的植食性恐龙。他以为鸭嘴龙并不像“宁静期”学界所以为的那样生活于沼泽地带，而是陆生的专吃针叶类植物嫩枝嫩叶的精食者。他还看到有证据表明，非鸟恐龙比想象中更具群居性、行为愈加复杂。同时他也指出，与“宁静期”所以为的相比，非鸟恐龙的生长更为疾速，并且有更生动的“温血动物”生理特征。

19世纪40年代人们在英国发现了棱齿龙化石。今天我们曾经知道它是生活在林地战争原上的两足动物。但是，在19世纪晚期和20世纪早期它被错误地以为是一种四足动物，以至是一种会爬树的动物。

但是，他更引人注目的工作是对似鸟的兽脚类恐龙恐爪龙（Deinonychus）（1964年发现于蒙大拿州）和侏罗纪鸟类始祖鸟的研讨（工作的价值与重要性要远胜于他之前的研讨成果）。奥斯特罗姆不只描画了长有镰刀状爪、高度灵活的恐爪龙奇特的解剖学特征，他还记载了很多恐爪龙和始祖鸟共有的特征，这些特征数量庞大，为这两类动物之间的密切演化关系提供了明白的证据。恐爪龙化石出往常白垩系地层（距今约1.15亿年前），而始祖鸟化石要愈加古老一些，散布于侏罗系地层（距今约1.5亿年），这意味着恐爪龙实践上是兽脚类恐龙早期演化阶段的类型中存活下来的晚期孑遗。奥斯特罗姆提出，在更古老的地层中可能会发现体型更小的形似恐爪龙的兽脚类恐龙。这个观念曾经被大量的发现所证明。

奥斯特罗姆的观念和察看结果得到了杂志和电视节目的普遍报道。他的一名学生进一步鼎力推行这些观念和理论，这名学生就是著名的反传统主义者—罗伯特·巴克（Robert Bakker）。他以为，恐龙骨骼的显微结构与哺乳类和鸟类相似，这表明恐龙能够快速生长，行迹化石也表明恐龙能够与现生哺乳类和鸟类一样中止快速的行走与奔驰。他还研讨了恐龙的演化速度，它们整体的解剖结构，以及肉食性恐龙与植食性恐龙的比例。巴克以为一切这一系列证据都激烈地支持恐龙是“温血”动物这一观念，它们身体与器官的运转方式与鸟类和哺乳类愈加相似，而不是蜥蜴和鳄类。他同样支持奥斯特罗姆关于鸟类来源的研讨，并以为“非鸟恐龙是演化的失败者，比哺乳类低等”这种当时盛行的传统观念是错误的，与之相反，恐龙的演化是十分胜利的，从演化方面来讲要比某些其他动物类群愈加高级。

现代恐龙研讨

奥斯特罗姆和巴克的观念与发表鼓舞着其他科学家进一步关注非鸟恐龙研讨界所发作的事情。但假如说在那时只需奥斯特罗姆和巴克对非鸟恐龙感兴味，这是错误的。事实上，与此同时，除了美国，波兰、俄罗斯、中国、南非、阿根廷等其他地域的研讨项目意味着美国以外的科学家也做出了许多惊人的发现。其中有些研讨是战后经济复苏的结果，而大多数是开端于“宁静期”研讨的持续，只不外在以前这些研讨没有惹起人们的关注，或者没有产生令人激动的研讨成果，致使于人们忽视了它们的存在。

无论发作什么，奥斯特罗姆和巴克提出的观念和发现与新恐龙的发表不约而同，各种奇特的恐龙新物种在世界各地被发现，包含在蒙古发现的恐手龙（Deinocheirus）（以其庞大的前肢而出名），在南非发现的牙齿尖利的异齿龙（Heterodontosaurus），在尼日尔发现的具背帆的植食性恐龙豪勇龙（Ouranosaurus），以及在科罗拉多州发现的巨型长颈恐龙超龙（Supersaurus），再加上前文所提到的恐爪龙，似乎很多恐龙都恰恰在这个时期被发现，这足以惹起记者与公众的注重。恐龙文艺复兴标记着，和其他化石动物类群相比，恐龙遭到的关注水平发作了转变。从那时起，越来越多的科学家开端参与恐龙研讨。往常，奥斯特罗姆关于鸟类来源的假说得到了很好的支持，它以至能够被以为是脊椎动物演化史上证据最为充沛的假说之一。因而，以为非鸟恐龙的演化进入死胡同这种旧观念是错误的。

将过去那些壮观的大型恐龙——像图中所展示的背具骨板的植食性恐龙剑龙和长角的兽脚类恐龙角鼻龙（Ceratosaurus）——想象成演化上的失败者是完整错误的。相反，恐龙是有史以 来演化出的最胜利的动物类群之一。

事实上，假如我们想探求鸟类的诸多特征是如何以及在何处来源的，了解更多恐龙的生物学与解剖学学问是至关重要的。20世纪60年代以来，大量的恐龙新物种被人们发现并记载，这同样令人兴奋。当然，自1824年第一块恐龙化石（巨齿龙）被命名以来，恐龙新物种的发现从未连续，而惊人的发现数量意味着超越85%的现已确认的非鸟恐龙是在1990年之后被命名的。

正是由于那些惊人的发现，往常我们对恐龙化石的软组织—掩盖其身体外部的结构—有着越来越明晰的认识。我们往常有大量关于非鸟恐龙皮肤上生长的羽毛、丝状体和其他结构的信息，一些标本以至保存了恐龙的肌肉、内脏以及其他内部器官。这些关于恐龙生物学与演化的新观念以及大量分离技术进步而做出的新发现，使得非鸟恐龙与古鸟类的研讨成为古生物学界最具开辟性和最生动的研讨范畴之一。

仅仅过了几十年，往常恐龙科学界的容颜曾经和之前大不相同了。关于非鸟恐龙和古鸟类的研讨工作也使得人们分明地认识到，针对现生动物的解剖学研讨，特别是功用形态学方面的研讨十分单薄。有些技术最初被发明只是为了检验一些关于恐龙的理论，古生物学家在恐龙的研讨工作中遭到启示，运用这些技术来检验许多关于生物演化方式和趋向的理论。因而，古生物学家所提出的问题引发了一场“解剖学反动”，在这场“反动”中，科学家们开端重新研讨现生动物，其中包含大象、蜥蜴、鳄鱼还有鸟类。

原文作者/[英]达伦·奈什 [英]保罗·巴雷特

摘编/何也

编辑/李永博

导语校正/吴兴发