导语 互联网和云计算的呈现使很多人以为,我们的大脑是某种散布式计算机系统,可大脑真的像一台计算机吗?各种“脑计划”产生的海量数据,反而成为构建脑科学理论框架的限制?随着研讨不时深化,人们逐步认识到,即便是最简单的脑,其复杂水平也足以令任何机器相得益彰,了解一只果蝇在思索什么,关于我们也是艰巨的任务。而其中的关键之处或许在于,大脑存在于身体这个环境中,我们身体的各个部分相互作用,最终产生了心智。 今天的文章节选自《大脑传》一书,在书中,英国曼彻斯特大学动物学教授、神经科学家马修·科布(Matthew Cobb)以历史上对脑的隐喻为切入点,引见了大脑这个“已知宇宙中最复杂的物体”。作者历数了人类对脑认识的迂回演进进程:从心智源自心脏的观念到把脑视作机器的机械观,从电与神经活动的关系到神经系统的神经元学说,从神经信号如何表征信息到脑功用的局域化定位与分散式散布之争,从把脑看作原封不动的电路到把脑视作一个具有可塑性的网络。同时也让我们看到,脑科学研讨对计算机、人工智能等范畴的降生和展开产生的深远影响。 研讨领域:神经科学,人工智能,涌现 Matthew Cobb| 作者 张今 | 译者 梁金、邓一雪| 编辑 我们最终将如何了解脑,以及这种了解将包含哪些内容,对此做出预测并不容易。 往常,令人惊奇的新技术为脑实验提供了一定水平的操控才干,而就在几年前,这种操控才干还会被视作只可能出往常科幻小说里。与此同时,我们将各种发作在脑中的事情成像的才干也变得越来越精确。但是,科学家们一再指出,不只一切这些数据没有让我们能够了解脑,而且我们以至还没有踏上完成这一目的的道路。正如神经科学家奥拉夫·斯波恩斯(Olaf Sporns)所说的那样,“ 神经科学在很大水平上依旧缺乏组织原理或者理论框架,因而无法将脑研讨数据转化为基本学问和认识”。我们对脑的了解似乎堕入了僵局。 2017 年,《科学》杂志在题为《神经科学:寻觅新概念》( Neuroscience: In Search of New Concepts ) 的系列文章中讨论了这个问题。法国神经科学家伊夫·弗雷尼雅克的文章聚焦于当前的一个盛行趋向:展开耗资庞大的大型研讨项目并搜集海量的数据。关于弗雷尼雅克来说,这代表了脑研讨的工业化——出资机构(以及研讨人员)置信,“应用最新奇的工具并借助范围的力气,能够带来一些启示”。世界各地都有这样的项目,从美国(“脑计划”“人类衔接组计划”等)到中国(“中国脑计划”),再到欧洲(“人脑计划”以及许多其他计划),还有澳大利亚和日本。矛盾的是,这些研讨产生的海量数据反而正在成为脑研讨进程中的主要瓶颈。关于构成这种情形的部分缘由,弗雷尼雅克一针见血地指出是“ 大数据不等于学问”:
固然消费出的海量数据是新事物,但问题并不是新问题。1992年,帕特丽夏·丘奇兰德和泰瑞·谢诺夫斯基出版了著作《计算脑》( The Computational Brain ) 。他们在书中描画了觉得、可塑性和觉得运动整合的最新模型,但依旧以为在理论方面简直没有什么停顿:“简直一切事情都有待完成,各个方面的重要谜题都若隐若现。”将近四分之一个世纪后,丘奇兰德的女儿、神经科学家安妮·丘奇兰德(Anne Churchland)做出了相似的判别。她与拉里·阿博特共同撰文,强调了我们解释世界各地实验室产生的大量数据时所面临的艰难:“在这场科学攻坚战中,想要取得深化的了解,除了需求巧妙和发明性地应用实验技术外,还需求更为先进的数据剖析措施,以及对理论概念和模型的大量应用。” 这些对更多理论的重复呼吁可能只是一种忠实的希望。我们有理由置信,对脑功用的解释不可能只需单一的理论,即便在线虫中也不可能,由于脑不是一个单一的东西(科学家以至很难对脑做出一个精准的定义)。正如克里克指出的那样, 脑是一个进化和整合出的结构,在进化的过程中,脑的不同部分呈现于不同的进化时期,以处置不同的问题。我们目前对脑运作机制的了解是十分片面的。例如,大多数有关觉得的神经科学研讨都集中在视觉上,而不是嗅觉,由于嗅觉研讨在概念上和技术上都更具应战性。但无论是在计算方式上还是在结构上,嗅觉和视觉的工作方式都是不同的。经过聚焦视觉,我们对脑的功用以及它是如何运作的曾经有了十分有限的了解。 脑的实质是集成与复合同时存在,这可能意味着我们未来对脑的了解必定是支离破碎的,对不同的部分有不同的解释。究竟,正如大卫·马尔所说的那样,脑是由“十分十分多”的信息处置装置组成的。丘奇兰德和阿博特明白地指出了个中的含义:“当我们树立起对脑的全面了解时,这种了解可能会很像一幅拼贴出的作品,由高度多样化的‘ 布片’涣散地‘ 缝合’ 而成。” 大脑就像计算机? 半个多世纪以来,人们不时以为脑的信息处置过程与计算机的处置过程相似,一切对高度多样化的“布片”的研讨都是基于这个想法。但这并不意味着这个隐喻在未来会继续有用。1951 年,数字时期刚开端的时分,卡尔·拉什利就对运用任何基于机器的隐喻表示过反对:
法国神经科学家罗曼·布雷特(Romain Brette)最近把这种对隐喻的排斥更进了一步,他应战了脑功用最基本的隐喻——编码。自从阿德里安在20世纪20年代提出这个概念以来(最重要的是霍拉斯·巴洛在20世纪60年代对这个概念的热情推行),神经编码的想法曾经主导了神经科学的思索。在过去的 10 年里,总共有超越 11000 篇关于这个主题的论文被发表。布雷特提出的批判的基本点是,在思索“编码”时,研讨人员无意中从技术意义上偏移到了表征意义上,前者基于的是刺激与神经元活动之间的联络,然后者基于的则是神经元编码对刺激的表征。这个问题早在 1990 年就由沃尔特·弗里曼(Walter Freeman)和克里斯汀·斯卡尔达(Christine Skarda)提出了,当时他们发表了一篇题为《表征:谁需求它们?》( Representations: Who Needs Them? ) 的论文。弗里曼当时对气息引发的电生理反响曾经展开了几十年的研讨,他论述道,不再想着神经系统如何反映环境,他就能“ 更少地关注输入脑的有关外部世界的信息,更多地关注脑正在做什么”。神经系统表征或编码信息的观念还包含着更深一层的含义。正如丹尼特向克里克和科赫提出的问题指出的那样,这一切呈现给谁呢? 在大多数关于神经编码的描画中,一个没有被明白指出的意涵是,神经网络的活动是呈现给脑中的一个理想化的察看者或读者的,它们通常被描画为“下游结构”(downstream structure),能够以最佳的方式解码信号。但这些结构究竟是如何处置外周神经元的活动的,我们目前还不分明,以至在神经网络功用的简单模型中也很少有明白的相关假说。神经编码的处置过程通常被看作一系列线性的步骤——就像一连串的多米诺骨牌那样,在反射中特别如此。但是脑是由相互衔接并且高度复杂的神经网络组成的,这些神经网络与外部世界相连并产生行动。只关注一组觉得和处置神经元,而不把这些网络与动物的行为联络起来,就会疏忽整个处置过程的关键点。“动作电位是产生动作的电位,”布雷特总结道,“而不是需求破译的象形文字。” 盖伊尔吉·布萨基在他的新书《由内而外的脑》( The Brain from Inside Out ) 中也提出了相似的观念。布萨基以为,脑并不是简单被动地接纳刺激,然后经过神经编码来表征它们,而是经过积极地搜索各种可能性来测试各种可能的选择。基于赫尔姆霍兹和马尔的观念,他得出的结论是 脑并不表征信息,而是在构建信息。 计算机、编码、连线图等神经科学隐喻必定是片面的,这是隐喻的实质。科学哲学家和科学家都对隐喻展开过深化的研讨,由于它们似乎是科学家思想方式的中心。但隐喻也能够很丰厚,辅佐科学家构成见解和做动身现。总会有那么一个时辰,它们带来的限制会超越它们促成的了解,但在脑的计算机隐喻和表征隐喻中,科学界对这样的时辰能否曾经到来依旧无法达成分歧意见。从历史的角度来看,呈现了这样的争论就表明我们可能的确正在接近计算机隐喻的序幕,但是我们往常还不分明它将被什么取代。 当科学家们认识到隐喻是如何塑造他们的观念的,并认识到新的类比可能会改动他们对自己工作的了解,以至使他们能设计新的实验时,常常会兴奋不已。想出这些新的隐喻是很有挑战性的——过去呈现的与脑相关的大多数隐喻都与新技术有关。这可能意味着,有关脑的有洞察力的新隐喻以及它们会发挥怎样的作用将取决于未来的技术突破,就像过去的液压动力、电话交流机以及计算机那样。目前还没有这种停顿的迹象,固然最近呈现了很多科技盛行词,好比区块链、量子计算(或者量子任何东西)、纳米技术等等,但这些范畴不太可能引发技术改造或者我们对脑见地的改造。 互联网和云计算的呈现使人们一度以为脑是某种散布式计算机系统。这是有道理的,由于我们的神经元并不像计算机里的简单组件。相反,神经元有无数的树突衔接,其中许多触及多种神经递质和细胞输出的细微差别,这使它们能执行高度复杂的过程,对应于所谓的线性不可分函数(linearly non-separable function)。对来自其他神经元的部分刺激,每个树突经过向胞体发放一个锋电位来做出反响,但这并不是经过一对一的线性方式中止的,而是经过不成比例地增加它们的放电频率来完成的。参与这项研讨的研讨者之一、英国神经科学家马克·汉弗莱斯(Mark Humphries)强调,这意味着每个细胞的行为方式都相似于一台复杂的迷你计算机。 但是,这并不意味着云和互联网的类比对我们有很大的辅佐。事实上,互联网的一个重要特性是,即便它的一些关键部分被移除(好比遭到了核打击),它依旧能够继续运转。从最早的方式开端,互联网就具备这一特性。固然有十分确凿的证据证明可塑性的存在,也无论我们对脑活动的见地多么偏重散布式的观念,假如脑的某些特定区域遭到损伤,脑功用的关键方面的确会被彻底破坏。 大脑的涌现特征 我们的隐喻可能正在失去解释力的一个迹象是,人们普遍以为神经系统的功用(无论是龙虾的胃节律性地研磨食物还是人类的认识)只能被解释为涌现属性——那些你无法经过剖析一个系统的组成部分来预测的东西,但它们却能以系统功用的方式呈现。 理查德·格雷戈里在 1981 年指出,依赖涌现性来解释脑功用显现出科学界的理论框架存在问题:“‘涌现’的呈现很可能是一个信号,表明我们需求一个更普遍的(或者至少是不同的)概念框架……好的理论的作用是避免引入涌现性。(因而基于涌现性的解释是虚假的。)”这疏忽了一个事实——涌现性有不同的种类,有强有弱。 弱涌现特征——如小鱼群对鲨鱼的反响——能够依据支配群体成员行为的规则来加以了解。在这种状况下,看似神秘的群体行为是以一个个动物个体的行为为基础的,每一只动物都在对某种要素 (如毗连动物的运动)或者外部刺激(如靠近的捕食者)做出反响。 这种弱涌现性不能解释龙虾胃的爬动,更不可能解释人脑的功用。要解释这些现象,我们需求求助于 强涌现。在强涌现中,涌现的现象无法用单个组成部分的活动来解释,它们有自己要服从的规律。你和本书的这一页纸都是由原子组成的,但你的阅读和了解才干来自原子在你身体中构成的更高层次结构所产生的特征,好比神经元和它们的放电方式,而不只仅是来自原子间的相互作用。一些神经科学家最近批判强涌现有引发“形而上学上的难以置信” (metaphysical implausibility)的风险,由于关于这种涌现是如何发作的,既没有明白的因果机制,也没有任何解释。这些批判者和格雷戈里一样,宣称依托涌现来解释复杂现象表明神经科学正处于一个关键的历史转机点,就像炼金术慢慢转变为化学的那个时期一样。但面对神经科学的诸多谜团,我们常常只能诉诸涌现性。而且涌现性也并不是像看起来那么“傻”:深度学习程序的惊人特性在实质上就是涌现属性,而设计这些程序的人基本无法解释这些特性。 有趣的是,固然有些神经科学家对涌现性的形而上学感到困惑,人工智能的研讨者却陶醉于这个想法中。他们以为,现代计算机的高度复杂性或者它们经过互联网树立的互联性将推进一个关键转机点的到来,这个夸大的转机点被称为奇点。那时,机器将变得具有认识。关于这种可能性,有很多虚拟作品做了探求。在这些作品中,对一切相关的人来说,事情常常都以糟糕的结局告终。这个主题当然会激起公众的想象力,但除了我们对认识如何运作的无知外,没有其他理由能够让我们置信这种可能性会在不久的未来呈现。从原理上讲,这肯定是可能的,由于我们的现有假说以为心智是物质的产物,因而我们应该能够在一个装置中模仿它。但即便是最简单的脑,其复杂水平也足以令我们目前所能想象的任何机器相得益彰。在未来的几十年以至几个世纪里,奇点都只会出往常科幻小说而不是科学中。 一个与认识实质相关的观念把“脑就像一台计算机”的隐喻变成了一个严厉的类比。一些研讨者将心智视为一种在神经硬件上运转的操作系统,我们的心智被视为一种特殊的计算状态,这意味着心智能够被上传到某个设备或另一个脑中。依照其通常的表述方式,这种想法是错误的,或者至少是天真到了无可救药的地步。现有的关于脑的唯物主义观的假说是,无论是在人、果蝇的幼虫,还是其他动物中,脑和心智都是一回事。因而,神经元和它们所支持的过程(固然细致细节还不分明,但也包含认识)是一回事。在计算机中,软件和硬件是分开的。但是,我们的脑和我们的心智是由最好被描画为“湿件”(wetware)的东西组成的,其中正在发作的事情和事情正在发作的地点是完整交错在一同的。 想象一下,我们能够改换我们神经系统的用处,让它运转不同的程序,或者把我们的心智上传到效劳器上。这听起来可能很科学,但在这个想法背地躲藏着一种能够追溯到笛卡儿和他的前辈的非唯物主义的观念。这暗示着我们的思想以某种方式漂浮在我们的脑中,能够将它转移到另一个头脑中,或是被另一个心智取代。读取一组神经元的状态并将其写入新的基质(有机的或人造的),经过这样的假定,我们有可能给这个想法披上一层科学的面子外衣。但即便是试图想象这是如何在理想中操作的,我们也需求对神经元功用的深化了解,深化水平曾经远远超出了我们目前所能想象的深度。不只如此,我们还需求超乎想象的强大计算才干以及能精确模仿脑结构的模仿才干。哪怕是要理出一个可行的原理,我们首先也要能树立一个令人称心的神经系统活动模型,这个模型要能够坚持单一的状态,要树立思想的活动模型就更难了。再一次,龙虾的胃凸显了我们的无知,也提示了我们要走的路还有多远。 用芯片模仿大脑 目前,“脑就像一台计算机”这个隐喻依旧占领着主导位置,固然人们关于这个隐喻的贴切水平的见地存在分歧。2015 年,在论文集《这个想法必须消亡》( This Idea Must Die ) 收录的他的一篇文章中,机器人专家罗德尼·布鲁克斯(Rodney Brooks)把脑的计算机隐喻选为了他最恶感的观念。早在 20 多年前,历史学家 S. 瑞安·约翰森(S. Ryan Johansson)就指出:“无休止地争论‘脑是一台计算机’这类隐喻的真伪是在糜费时间。它提出的关系是隐喻性的,是在敦促我们去做某些事情,而不是在试图通知我们真相是什么。”固然这些话的言辞不像布鲁克斯的态度那么尖利,但结论是相似的。同样,神经科学家马泰奥·卡兰蒂尼(Matteo Carandini)以为,脑与当前尖端技术的类比可能很快就会过时并显得古怪(注:过度热情地应用最新的技术来解释脑存在风险,这一点能够从卡尔·普里布拉姆(Karl Pribram)的观念中看出来。他在 20 世纪六七十年代的一系列文章中提出:“除了其他东西外,脑可能还会应用到当前已知最复杂的信息存储原理——全息图原理。”但是状况并非如此。见:Pribram, K. (1969), Scientific American 220(1):73–86。) ,但他依旧强调计算机隐喻有一定的价值:“ 脑无疑是一个信息处置器官,因而对脑和我们最好的信息处置设备中止比较,这是有意义的。”加里·马库斯则为脑的计算机隐喻做了更为有力的辩护:
马库斯接着说,神经科学的任务是对脑展开“逆向工程”,就像研讨计算机那样,检查其组成部分及其相互衔接,以破译其工作原理。这个提议曾经存在一段时间了。1989 年,克里克认识到了这种战略的吸收力,但觉得它不会胜利,由于脑有着复杂而紊乱的进化史——他夸大地宣称,这会像是尝试对一项“外星科技”展开逆向工程。克里克以为,试图从逻辑动身经过脑的结构找出脑工作机制的总体解释一定会失败,由于简直能够肯定的是,这么做的动身点就是错误的——脑如何工作并没有一个整体的逻辑。 计算机的逆向工程通常被用作思想实验,以展示我们在原理上了解脑的可能性。这些思想实验毫无疑问是胜利的,它们鼓舞我们以这种方式去了解我们脑袋里的这个柔软器官。但是在 2017 年,两位神经科学家决议在一个真实的计算机芯片上做这个实验,这个芯片有真实的逻辑、真实的组件和设计明白的功用。事情并没有像预期的那样展开。 这两位科学家分别是埃里克·乔纳斯(Eric Jonas)和康拉德·保罗·科尔丁(Konrad Paul Kording),他们运用了通常用于剖析脑的技术,并将其应用到 MOS 6507 处置器上。MOS 6507 处置器是一种 20 世纪 70 年代末和 80 年代初的计算机运用的处置器,能使这些计算机运转《大金刚》《太空侵略者》《圈套》等视频游戏。首先,他们扫描了芯片中的 3510 个增强型晶体管,取得了它们的衔接组,并在一台现代计算机上模仿了这种芯片(包含运转游戏程序 10 秒钟)。然后他们运用了神经科学的各种技术来研讨这张模仿的芯片,如“损毁”(把某些晶体管从模仿芯片中移除)、剖析虚拟晶体管的“锋电位”活动并研讨它们之间的衔接,以及经过丈量其运转每个游戏的才干来察看各种操作对系统行为的影响。 移除晶体管(这相当于破坏一个脑区)产生了一些颇具吸收力的明晰结果。例如,乔纳斯和科尔丁总共发现了 98 个晶体管,假如单独移除其中的任何一个,就会使系统无法启动《大金刚》,但对《太空侵略者》或《圈套》没有影响。但正如作者们认识到的那样,这并不意味着处置器中存在任何相似“大金刚晶体管”的东西。他们表示,把这些晶体管描画成“大金刚晶体管”会产生“严重的误导”。事实上,每个组件都只是完成了一个简单并且基本的功用,这些功用对《大金刚》是必要的,而其他两个游戏则不需求。 固然运用了这些强有力的剖析措施,而且研讨者对芯片的工作原理事实上也曾经有明白的解释(用技术术语来说,它具有“基准真相”),但这项研讨未能检测出芯片内部信息处置的层级结构。正如乔纳斯和科尔丁所说,这些技术不能产生“有意义的了解”。他们的结论是达观的:“最终,问题不是神经科学家无法了解微处置器,而是他们目前所采用的措施使他们无法了解它。” 这个令人警醒的结果表明,固然计算机隐喻很有吸收力,而且脑的确在处置信息,并以某种方式表征外部世界,但我们依旧需求理论方面的严重突破。即便我们的脑是依照逻辑来设计的,我们目前的概念和剖析工具也完整缺乏以解释脑。更何况脑不是依照逻辑设计出来的。但这并不意味着模仿研讨毫无意义:经过建模(或者模仿),我们能够检验假定,经过将模型与已树立的、能够精确支配的系统联络起来,我们能够深化了解真正的脑是如何运作的。这是一种极端强大的工具,但这类研讨在给出结论时需求有一定水平的谨慎。此外,面对将脑和人工系统中止类比时存在的艰难,我们需求理想一点。 以至像计算人脑的存储容量这样简单直接的事情,研讨者在尝试时也会解体。泰瑞·谢诺夫斯基的团队曾对树突棘的数量和大小以及突触上神经递质囊泡的数量中止了认真的解剖学研讨,依据他们的计算,每个突触平均至少能存储 4.7 比特的信息。 这表明人脑能够存储至少 1 拍字节(petabyte)的信息,也就是100 万吉字节(gigabyte)的信息。不论这听起来多么值得留意,或者关于那些认同数学和工程学能够通知我们脑如何工作的人来说多么有吸收力,这种计算的动身点是扭曲的。 神经元不是数字的(这是信息数字化的基础), 脑(即便是线虫那算不上脑的脑)也不是硬衔接的(hard-wired)。每个脑都在不时地改动突触的数量和强度,而且最重要的是,脑并不只仅依托突触工作。神经调质和神经激素也会影响脑的运作方式,但由于它们的作用方式和起效的时间尺度与计算机隐喻不相符,所以这类研讨中没有把它们的影响归入思索。 计算脑的存储容量充溢了概念和理论上的艰难。脑的运作是自然的、进化的现象,脑不是数字设备。运用粗糙的(以至是复杂的)信息概念无法完整了解脑。 更基本的问题是,脑和计算机的结构完整不同。2006 年,在一本由 23 位顶尖神经科学家撰写的著作中,拉里·阿博特重点论述了一些有待处置的问题(其中大部分问题至今仍未得到令人称心的回答)。在他撰写的文章《这东西的转换开关在哪儿?》( Where Are the Switches on This Thing? ) 中,阿博特讨论了电子设备的最基本组件——转换开关在脑中可能的生物物理对应物。固然抑止性突触能够经过使下游神经元失去响应来改动神经活动的活动,但这种相互作用在脑中是相对较少的。细胞并不像二元转换开关那样能够开关,进而组成一个电路。相反,神经系统改动其运作方式的主要方式是改动细胞网络的活动方式,这些细胞网络由大量单元组成。正是这些网络来引导、切换和分流神经活动。这些网络的节点与我们目前能想象的任何设备的不同之处在于,它们不是像晶体管或电子管那样的稳定点,而是一组组的神经元(成百上千以至成千上万之多)。这些神经元能作为一个网络随着时间的推移做出分歧的响应,即便这些细胞会表示出不分歧的行为。 在大型生物的脑中,了解脑功用所需的剖析似乎越来越不应该停留在霍拉斯·巴洛“五规律”那样的细胞层面了,脑就像一台计算机以至脑内有一张连线图的想法似乎也不再有效了。真实状况要比这复杂得多。 “脑有一个身体” 关于那些经过结构基础(衔接组或无论什么)来了解脑功用的理论,有一个更大的问题。假如我们把 MOS 6507 芯片及其相关组件想象成克里克提到的“外星科技”,想象成降落到地球的火星飞船上发现的一个设备,我们就能发现这个问题。经过对其组件的全面剖析,我们会发现外部输入可能会改动它的功用,但我们似乎不太可能想象得到火星人会用这个设备来玩游戏。假如没有察看到火星人与这台机器的互动,我们永远不会完整了解它是如何工作的。假如没有这个决议性的外部要素,那么这个设备的意义和作用方式就会一直含糊不清。 当我们将这一见解延展到对脑的了解时,1997 年发表的一篇文章的题目以惊人的方式点明了其关键含义——《脑有一个身体》( The Brain Has a Body ) 。身体处于环境之中,两者都会影响脑完成功用的方式。这似乎是显而易见的,但 在试图了解脑的建模措施中,都没有包含身体和环境的要素。一切脑所处的生理理想是,从它们开端发育的那一刻起,它们就在与身体和外部环境相互作用。假如模型或者实验设置中不表示这些方面,那么取得的对脑的了解必定是不充沛的。 模仿放在大缸中的脑(“人脑计划”实质上正是在这么做,不外只是触及大鼠脑的一小片),令系统缺失了它需求的一个必不可少的组成部分——来自外部世界的输入。用奥拉夫·斯波恩斯的话来说:“神经元不只是被动地对输入做出反响,经过影响运动活动和行为,它们也在积极地决议输入的是什么。”我们在模仿或分别出的神经元网络中察看到的,有可能是一个无法正常运转的系统。将模仿研讨的结果与活的动物的脑活动中止比较——就像在斑马鱼中所做的那样——将有助于我们弄清这一点。 这种观念也打击了近来脑类器官(brain organoid)研讨的一些令人兴奋的发现。脑类器官是在培育皿中用干细胞培育的一小团脑组织。研讨人员发现,一些相应的脑细胞类型(包含小胶质细胞)在脑类器官中分歧并可复制地呈现。类器官中的神经元能够表示出有节律的行为,就像 20 世纪 50 年代那些粗陋的计算机模仿结果那样,以至有人宣称这些节律行为与早产儿神经元的活动很相似。在其他实验中,一个类器官上视网膜组织生长的区域会对光线有反响,而在另一些实验中,实验者以至察看到脑类器官能与小鼠的脊髓分离到一同并惹起肌肉的收缩。怪异之处在于,类器官的生长永远不会超出几毫米的大小,其细胞数目也不会超出约 300 万个(与人脑细胞的数目相比,这十分少),由于身体在与环境的互动中会产生无数能够引导脑发育的因子,而类器官的生长则欠缺这些因子的影响。 脑存在于身体这个环境中,牢记这一点十分重要,这能够从脑与肠道微生物相互作用的方式看出来。运用肠道内没有微生物的“无菌小鼠”展开的研讨发现,这些小鼠脑中的 5-羟色胺水平发作了变更,焦虑行为的水平也降低了。微生物和行为之间似乎不太可能有因果联络,但当正常的肠道微生物被引入“ 无菌小鼠”体内时,这种因果联络就显现出来了——上述两种结果被逆转了,这阐明肠道中的微生物能够影响脑中生物化学过程的基本方面。 许多科学家的确在采用一种综合的措施来了解脑。例如,在他们 2018 年出版的著作《心情的神经科学》( The Neuroscience of Emotion ) 中,拉尔夫·阿道夫斯(Ralph Adolphs)和大卫·安德森(David Anderson)重点讨论了肉体活动中一个最棘手也最有影响力,但又极少被触及的范畴——心情。阿道夫斯和安德森在书中援用了涵盖动物世界的很多研讨结果,研讨对象包含章鱼、果蝇和哺乳动物。他们探求了动物——以至是那些被视作简单生物体的生物——的生理和心理状态是如何相互作用的。不论他们的理论能否坚实,我们得到的启示是,要想完整了解心情,就必须在与外部世界互动的整个生命体中展开研讨。神经科学家艾伦·贾萨诺夫(Alan Jasano)也提出了同样的见地。在他的著作《生物心智》( The Biological Mind ) 中,贾萨诺夫对他称为“大脑神秘性”(the cerebral mystique)的观念提出了批判。这种观念单纯地将人的心智活动恢复为我们脑的活动,经常暗示我们的心智是漂浮在大范围神经元复合体中的幽魂。 经过将脑置于其解剖、生理和进化背景下,我们能够更丰厚天文解我们身体的各个部分是如何相互作用,进而产生我们的行为,并最终产生我们的心智。这一点以至扩展到了神经元功用范畴。在他们的学术著作《神经设计原理》 ( Principles of Neural Design ) 中,彼得·斯特林(Peter Sterling)和西蒙·劳林(Simon Laughlin)强调了了解脑的基本结构规律的重要性,这些规律根植于生理学和生物能量学(bioenergetics),即便在最简单的脑中也是如此。 在我们自身的肉体体验中,我们能体会到身体的重要性,这也表明,那些以为人类心智并不位于头脑中而是位居身体其他部位的旧观念,或许并不像原来以为的那么大错特错。在一项研讨中,芬兰的研讨人员请求具有不同文化和母语的受试者描画与心情有关的身体觉得,以及不同觉得所在的物理位置。研讨结果显得并不令人意外:躯干,更细致地说是心脏的位置,似乎与许多心情有关,特别是焦虑、自豪、恐惧和愤恨;而一切的认知感受——思索、推理、记忆等等,则都集中在头部。我的猜测是,这种以为脑是思想中心的感受是现代学问(modern knowledge)的产物,而将某些心情定位到我们身体的某个部位则是人体生物学的直接产物。 了解一只果蝇在思索什么 关于了解脑的最佳行进道路,我个人的偏好是将资源投入到分散的、可执行的项目中,这些项目必须能提供能够被整合为一个更全面措施的深化见解。在我看来,克里克研讨认识的措施适用于整个脑。理论物理学某些范畴的阅历表明,那些不植根于实验理想的雄心勃勃的想法或许足以让科学家兴奋不已并占领很多人的整个学术生活,但并不一定能让我们的了解行进一步。 经过展开剖析技术和理论框架来了解一只果蝇在思索什么,我们将为了解更复杂的脑奠定基础。单单是努力去了解简单动物的脑,就足以让我们在本世纪余下的时间里忙个不停了。假如你觉得任何关于脑的研讨都必须触及脊椎动物才会真正有趣的话,那么斑马鱼微小的幼鱼只需 10 万个神经元的脑显然应该归入小型脑的范畴。 对人脑的成像研讨,以及未来对神经元活动和神经元相互衔接的更精确的全脑丈量,可能的确会提供一些见解,但概念上的进步来自更简单的系统的可能性似乎更大。这并不是说一切关于脑及其功用的研讨都应该遵照恢复论,而是说在不同的物种中,假如结构和功用上有相似以至相同的中央,那么在更简单的系统上展开出剖析技术和措施学层面的技术会愈加容易。这就是范围庞大的“人类基因组计划”(Human Genome Project)所运用的措施。这个计划从获取和剖析简单生物(细菌、线虫和果蝇)的基因组为起点,然后将这些阅历应用到人类的基因组上。无论是在技术上还是在概念上,这都比了解任何动物的脑要简单得多。 小型脑也使我们能够从两种历史的函数的角度来研讨脑的结构。一个是动物的个体史——内部和外部的刺激影响了动物脑在胚胎和成年前的发育,并在尔后继续改动它的活动,另一个则是物种的进化史。发育效应有助于解释个体间的差别,而物种间的比较研讨则为一些基天性问题提供了见解。例如,果蝇有很多个物种,这些不同的种所处的生态位不同,并表示出了觉得系统结构和行为的差别。正如达尔文所预测的那样,这些差别将反映在脑的结构和功用上。对这些物种的比较,为我们提供了一个新的研讨角度——探求个体史和进化史在了解脑功用方面的意义。这也将有助于我们解答一个棘手的问题—— 一切的脑能否都是同源的?换句话说,你、果蝇和章鱼的共同祖先能否有同一个脑?假如答案是肯定的,那么能够预期,一切动物都会有一些与脑功用相关的共同基因、结构和过程;假如答案是承认的,当我们对不同动物谱系的脑展开更细致的研讨时,我们就有望发现它们之间的重要差别。 对昆虫、线虫、斑马鱼幼鱼和其他生物的脑的关注,并不意味着我们不能研讨复杂的行为。2007 年,当第一批对大量相关物种展开的基因组研讨的结果发布时(其中有 11 种果蝇),我的朋友、美国神经科学家莱斯莉·沃斯霍尔(Leslie Vosshall)在《自然》杂志上发表了一篇文章,题目很吸收眼球——《进入一只果蝇的心智》( Into the Mind of a Fly ) 。她预测,比较基因组学使我们站在了一个全新研讨范畴的门槛上:
固然当时我对此持狐疑态度,但这些年间,她的大胆预测得到了证明。CRISPR 基因编辑技术的呈现让我们能够改动能在实验室里饲养的任何动物的基因,这为我们提供了一个强大的新工具,让我们能够研讨所谓“非方式生物”(换句话说,就是小鼠、果蝇和秀丽隐杆线虫之外的生物)的脑。正如发育生物学家尼帕姆·帕特尔(Nipam Patel)最近所说的那样:“进化曾经处置了我们感兴味的一切问题,我们只需求找到那些生物,并想措施讯问它们是如何做到这一点的就行了。” 目前我们曾经知道,小型脑能产生与人类行为十分相似的行为,包含感知、学习、兴奋、犹疑不决、预测、预见、攻击性、个性和对疼痛的反响。它们以至能辅佐阐明人类存在的一个关键方面——本体感受和内感受(interoception)这一对感官。本体感受是我们对四肢所处位置的觉得(这使你能够在闭着眼睛的状况下用手指触摸到鼻子),而内感受则是我们存在于自己身体中的那种觉得。在人类中,内省活动通知我们,我们的自我认识与这些觉得至少是部分地交错在一同的。果蝇知道自己有多大,它们会避免试图逾越它们那细小的腿无法逾越的空隙。这个学问是后天习得的,未经学习的果蝇常常会把腿伸得过长。很显然,它们以为自己的身体与蛆虫时期可伸展的身体是一样大的,但视觉反响会使它们很快进步自己估量伸腿长短的才干。果蝇会将有关它们体形的记忆以长期记忆的方式贮存起来,这些记忆被编码在一组曾经被审定出的神经元的活动中,这些神经元位于它们脑的中心部位。假如我们能想象出恰当的实验来展开研讨,那么这一现象背地的过程可能会为脑如何表征身体及其与外部世界的关系等更复杂的例子带来启示。 肯尼斯·克雷克以为,人脑是“一台能够模仿或并行处置外部事情的计算机器”,这一观念同样适用于小型脑——它们使动物能够解释环境中的事情并预测结果,固然预测可能会很粗略。假如我们能够了解这些达尔文所谓的“最神奇的物质原子”(译者注:在《物种来源》中,达尔文将蚂蚁的脑描画为“世界上最神奇的物质原子”。),也就是说能在一系列的环境下预测它们的行为(无论是在整体水平上,还是在其组成部分和相互作用的水平上),那么我们就将朝着了解人类自己的脑迈出庞大的一步。一些科学家以为,这种措施以至可能破解认识的古老来源,但就目前而言,单单是控制秀丽隐杆线虫的运动也证明远比我们预期的要复杂。在我们了解人类的认识是如何运作的之前,我们能否能够了解动物那微小认识的神经生物学基础,我们仍无法肯定。 除了探求更复杂的、条件化的行为外,还有一种可能有效的措施:选择研讨一种明显是完整由作用于内部觉得模板(sensory template)的外部要素所决议的行为(这种行为在个体之间显现出极少的差别或者完整没有差别),然后尝试了解控制这种行为的潜在神经网络。例如,在我特别喜欢的一篇 1978 年的科学论文中,论文作者安德鲁·史密斯(Andrew Smith)描画了一种澳大利亚独居的泥胡蜂建造它的巢穴入口的过程,入口从空中伸出,是一个弯曲的伞状“漏斗”。这种胡蜂是分阶段建造这个结构的。经过打碎这个结构的某些部分,或者在它周围垫高空中,史密斯提示了招致胡蜂产生不同行为方式的关键感官刺激。 例如,假如看到一个洞,这种胡蜂就会开端建造一个垂直的“漏斗”。当胡蜂外出搜集泥土时,假如史密斯在接近完成的结构顶部打一个洞,这只倒运的胡蜂就会开端建造一个新的垂直“漏斗”,从而构成一个两层结构。在这种胡蜂的脑中,并没有最终结构的整体形象,只需在特定的刺激下,它才干完成下一步的动作。产生这种原封不动的行为的行为通路能够用一个简单的流程图来描画。在胡蜂脑中的某个中央,有与这些通路相对应的神经元。找到这些神经元并搞分明它们如何相互作用进而产生这种行为,这必定是能够完成的。
安德鲁·史密斯绘制的图示,展示了泥胡蜂建筑巢穴的次第 固然独居的胡蜂不是理想的实验动物,但CRISPR 基因编辑技术的呈现意味着从原理上看,应该能够从基因层面支配这些生物,并了解它们的脑是如何工作的。目前,关于一种被普遍研讨的寄生蜂—丽蝇蛹集金小蜂( Nasonia vitripennis ) 的脑,我们曾经有了详尽的解剖学描画,这为泥胡蜂等动物的比较研讨奠定了基础。假如泥胡蜂太难养,那么还有一种替代措施——在更好养的昆虫的脑中探求导飞行为是如何完成的,这正是爱丁堡大学的芭芭拉·韦布(Barbara Webb)和纽约大学的马克·格尔肖(Marc Gershow)目前正在探求的措施。无论研讨什么动物,原理都是一样的:经过找到一个明显的严厉受控行为的神经元基础,我们或许能深化了解更灵活和复杂的行为是如何呈现的。 至于哺乳动物脑的复杂性,我们对小鼠的研讨,包含越来越复杂的衔接组,以及我们支配单个细胞的才干,这一切将发明一个最终能解释人脑功用运转的框架。随着我们了解的深化,功用的定位化将变得越来越含糊和不精确,研讨者将主要从环路及其相互作用的角度来了解脑,而不是基于模块化的解剖区域的角度。一些在小型脑上展开和考证的模型将脑视作能对传入的觉得信息做出反响的生动器官,能够探求和选择未来的可能性,而不是单纯地处置和传输信号。这类模型的应用将为我们提供一幅脑功用的动态视图。研讨者越来越感兴味的一个问题是,应用全脑数据来探求神经元作为群体的反响,并将这些复杂的反响与种类繁多的行为联络起来(即便是最简单的动物也有十分丰厚的行为)。在小鼠的初级视觉皮层中,单个细胞活动的微小变更就能够对周围细胞的活动产生涟漪效应。群体活动会遭到个体细胞的影响。 并非一切人都认同这种强调在单细胞水平上了解脑活动的观念。许多哺乳动物脑的研讨者都会同意约翰斯·霍普金斯大学的大卫·罗宾逊的观念,他在 1992 年指出:“试图从一个个细胞动身,以恢复论为基础来解释任何真正的神经网络是如何工作的,这样的尝试是徒劳的,我们可能不得不接受尝试在更高层次的组织上了解脑。”固然我们还无法了解龙虾的胃,对各种脑的群体水平研讨也越来越多并且越发复杂,但群体活动一直是受组成成分影响的。由于这种复杂性,或者说固然存在这种复杂性,认识之谜终将以我往常无法猜测到的方式得到解答。 这些只是我以为应该发作的事情。关于我们对脑的了解在未来会如何展开,有许多可能呈现的情形: 各种计算类研讨项目可能得到很好的结果,理论家会破解出一切脑功用的运转原理;或者是,衔接组研讨将提示我们目前还不知道的脑功用的原理;或者是,一个理论将以某种方式从我们正在生成的大量成像数据中忽然冒出来;或者是,我们将从一系列彼此独立但令人称心的解释中慢慢拼出一个(或多个)理论;或者是,经过对简单神经网络原理的研讨,我们得以了解更高水平的组织方式;或者是,某种将生理学、生物化学和解剖学分离起来的全新措施将对脑中正在发作的事情提供决议性的启示;或者是,新的比较进化研讨将阐明其他动物是如何具有认识的,并为了解人脑的功用提供深化的见解;或者是,为了解释简单的脑而开发出的模型被证明具有可扩展性,也能用于解释人脑;或者是,在人脑中发现的默许方式网络被证明同样适用于其他动物,并且在脑的整体功用中表演着关键角色;或者是,超乎想象的新技术将为脑提供一个全新的隐喻,从而改动我们一切人的观念;或者是,我们的计算机系统将变得具有认识,给我们带来令人警醒的新见解;或者是,从控制论、控制理论、复杂性和动力系统理论、语义学和符号学中将涌现出一个新的框架;或者是,我们将接受基本就不存在一个全面的有关脑的理论这一点,由于脑没有整体的逻辑,因而我们只能解释脑的各个微小的部分,而我们必须满足于此;又或者是……
《大脑传》 作者:Matthew Cobb 译者: 张今 出版社: 中信出版集团
神经动力学模型读书会 随着电生理学、网络建模、机器学习、统计物理、类脑计算等多种技术措施的展开,我们对大脑神经元相互作用机理与衔接机制,对认识、言语、心情、记忆、社交等功用的认识逐步深化,大脑复杂系统的谜底正在被揭开。为了促进神经科学、系统科学、计算机科学等范畴研讨者的交流协作,我们发起了【神经动力学模型读书会 】。 集智俱乐部读书会是面向宽广科研工作者的系列论文研读活动,其目的是共同深化学习讨论某个科学议题,激起科研灵感,促进科研协作。【 神经动力学模型读书会 】 由集智俱乐部和天桥脑科学研讨院分离发起,已于3月19日开端,每周六下午14:00-16:00(或每周五晚上19:00-21:00,依据实践状况调整)中止,估量持续10-12周。期间将盘绕神经网络多尺度建模及其在脑疾病、脑认知方面的应用中止研讨。 详情请见: 神经动力学模型读书会启动:整合计算神经科学的多学科措施
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